叶绿体是植物光合作用的核心细胞器，直接关系到植物的能量获取与生长发育。它们通过类似细菌的二分裂（binary fission）的方式进行增殖，而这一过程高度依赖于叶绿体基质一侧的FtsZ环（Z环）的组装及其动态调控。尽管已有研究揭示了Z环的组装机制，但其动态变化与收缩调控仍缺乏系统认识，这是叶绿体分裂研究领域的重要科学问题之一。

近日，开心鬼传媒 陈诚课题组在PNAS上发表题为“Enhanced Chloroplast FtsZ-Ring Constriction by the ARC6–ARC3 Module in Arabidopsis”的研究论文。该研究系统解析了拟南芥中ARC6与ARC3蛋白之间的功能互作，首次揭示了它们通过协同调控FtsZ环的动态与收缩过程构成一个调节叶绿体分裂的关键分子模块。

叶绿体基质蛋白ARC3是Z环聚合过程中的直接抑制因子。此前研究表明，ARC3既可以弥散分布于叶绿体基质中，也可在叶绿体的中央形成环状结构（Chen et al., 2019 Plant Cell）。已有研究认为，ARC3在非分裂位点通过抑制FtsZ聚合，防止Z环异常定位，从而确保Z环在叶绿体中央特异性地组装。然而，ARC3在叶绿体分裂位点形成环状结构的功能及其调控机制尚不明确。

ARC6是一种定位于叶绿体内膜的跨膜蛋白，其基质侧区域通过直接结合FtsZ蛋白， 从而稳定叶绿体Z环结构。在本研究中，作者发现ARC6还可通过与ARC3直接相互作用，将其精准招募至叶绿体分裂位点形成环状结构。更为重要的是，酵母三杂交（Y3H）及在裂殖酵母（S. pombe）和毕赤酵母（P. pastoris）中进行的荧光漂白恢复（FRAP）实验进一步证明，ARC6通过结合ARC3的MORN结构域，从而解除了ARC3蛋白的自抑制状态，使ARC3具备与FtsZ蛋白结合的能力。ARC6–ARC3复合体的形成显著提升了在异源酵母中重构的叶绿体Z环的动态性和收缩能力，表明该复合体构成调控叶绿体Z环功能的重要活化模块。

值得注意的是，ARC6的J-like结构域（JLD）在这一过程中起到负调控的“制动”作用。缺失该结构域的ARC6（ARC6_ΔJLD）会过度激活ARC3活性，进而导致叶绿体Z环不能正常形成。该现象表明，ARC6可能通过该结构域实现对叶绿体分裂位点处ARC3活性的精细调节，从而在促进Z环动态变化以驱动叶绿体分裂的同时，避免ARC3过度活化破坏分裂位点处Z环的正常形成。

ARC6定位于叶绿体分裂位点，并招募ARC3形成中部环状结构。ARC6结合ARC3后解除其自抑制，激活其与FtsZ蛋白的结合，从而增强FtsZ环的动态性与收缩能力。

本研究提出了以ARC6–ARC3为核心的调控模块的工作模型，将Z环的组装、动态性变化与收缩机制有机整合。该模块具有高度保守性，在被子植物中广泛存在，提示其在植物演化中具有重要功能。

上海交大开心鬼传媒 博士生杜文斌、曹凌雁博士（博后已出站）和周跃龙博士（博后已出站）为论文第一作者，陈诚（长聘教轨）副教授为通讯作者。密歇根州立大学Katherine W. Osteryoung教授、中科院分子植物科学卓越创新中心丰培强研究员、博士生陈昭昱，上海交大生科院顾若虚（长聘教轨）副教授为本研究提供了重要支持。上海交大农生开心鬼传媒 张润龙、何倩等人也参与了本课题研究工作。该研究得到国家自然科学基金、上海市浦江人才计划、中国博士后科学基金、上海市超级博士后等项目的资助。

原文链接：//www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2425129122